Monday, Jul 28th

Last update07:50:41 AM GMT

Thuviensinhhoc.com Sinh lý học thực vật Quá trình đồng hóa amon (ammonium)

Quá trình đồng hóa amon (ammonium)

Email In

Quá  trình  khử  nitrate  và  cố  định  ni  tơ  phân  tử  cuối  cùng  dẫn  đến hình thành NH4+. NH4+  cũng được cây hấp thụ trực tiếp từ đất. Khác với NO3-, NH4+  tích lũy nhiều sẽ gây độc cho cây. Do đó cây phải đồng hóa ngay bằng các con đường chuyển nó vào các hợp chất hữu cơ như các acid amine, amid và protein.

Quá trình đồng hóa amon có thể được thực hiện bằng các con đường sau:

* Tạo acid amine: Trước hết NH3  được đồng hóa bằng con đường amine hóa khử trực tiếp các cetoacid để tạo thành acid amine. Đây là con đường chủ yếu tổng hợp các acid amine ở thực vật bậc cao và vi sinh vật.

Có các con đường chủ yếu để hình thành acid amine trực tiếp ở thực vật: 

1.  Acid  glutamic  và  phản  ứng  khử  amine  hóa  acid  µ- cetoglutaric bởi NH3. Enzyme xúc tác cho phản ứng này là Glutamate dehydrogenase Glutamate dehydrogenase có nhiều ở rễ nên phản ứng này có thể tiến hành ngay tại rễ. Enzyme này cũng có vai trò quan trọng trong quá trình phân giải acid glutamic trong tế bào.

glutamic

2. Phản ứng khử amine hóa acid pyruvic tạo alanine:

Alanin

3. Phản ứng tạo acid aspartic từ acid fumaric (phản ứng này không có sự tham gia của hydro)

fumaric

4.  Phản  ứng  tạo  acid  aspartic  bằng  phản  ứng  khử  amine  hóa  acid oxaloacetic bởi NH3:

Alanin

5. Sự hình thành acid amine glycine từ acid glioxylic

Glycine

Các cetoacid tham gia vào quá trình đồng hóa sơ cấp NH3  như acid µ- cetoglutaric,  acid  oxaloacetic,  acid  pyruvic,  acid  fumaric...  đều  là những acid được tạo ra trong quá trình chuyển hóa glucid. Vì vậy quá trình trao   đổi   glucid,   đặc   biệt   là   quá   trình   chuyển   hóa   của   acid   di   và tricarboxylic có ý nghĩa rất lớn đối với sự đồng hóa nitơ.

* Các con đường tạo amid

Quá trình tạo thành amid do sự kết hợp một cách nhanh chóng NH3 với các acid amine tương ứng cũng là một cách thức đồng hóa amon quan trọng ở trong cây.

Glutamine

Asparagin

Ở cây lạc còn hình thành g methylen glutamine 

methylen_glutamine

Phản ứng tạo amid đòi hỏi nhiều năng lượng và nhất thiết phải có sự tham gia của ATP. Sự tạo thành amid trong thực vật có nhiều ý nghĩa đối với hoạt động của thực vật. Tác dụng của việc kết hợp với NH3  tạo amid không chỉ ở chỗ chuyển ni tơ ở dạng vô cơ thành dạng hữu cơ mà còn là một cách giải độc có hiệu quả cho cây vì NH3  làm kiềm hóa môi trường rất mạnh.

Xuất phát từ mối liên hệ giữa đồng hóa NH4+ với sự trao đổi glucid mà người ta có thể chia thực vật ra làm 3 nhóm. Sự phân nhóm này chủ yếu dựa vào tỷ lệ C/N trong hạt:

- Những cây có hàm lượng glucid cao, thường có khả năng hút nhiều NH4+  ví dụ ở cây họ hòa thảo tỷ lệ C/N có thể đạt 6/1. Các loại này cây non có thể đồng hóa được ni tơ ngay cả trong bóng tối và đảm bảo sinh tr- ưởng bình thường cho tới khi nào trong hạt hết glucid.

-  Loại  thứ hai  có  tỷ  lệ  C/N  thấp  hơn,  như  đậu  Hà  Lan,  chỉ  có  thể đồng hóa được NH4+  ở môi trường không chua vì ở môi trường acid sự tạo thành amid bị hạn chế.

- Loại thứ ba có tỷ lệ C/N rất thấp. Loại này không có khả năng đồng hóa NH4+  trong bóng tối. Ví dụ cây Lupin có tỷ lệ C/N trong hạt chỉ đạt 0,6/1. Do đó người ta thấy rằng để đồng hóa được NH4+  và tổng hợp amit cây  không  chỉ  cần  ánh  sáng mà  còn  cần  cả  glucid  nữa.  Các  cây  có  dầu phần lớn thuộc nhóm này.

* Con đường đi qua chu trình ornithine

Ngoài quá trình amine hóa các cetoacid và các acid hữu cơ, người ta cũng  tìm  thấy  ở  thực  vật  xảy  ra  quá  trình  đồng  hóa  amon  và  tạo  thành arginine, citrulline, ornithine và urea thông qua chu trình Ornithine.

Acid  carbamic  được  phosphoryl  hóa  với  sự  tham  gia  của  ATP  và biến  đổi  thành  chất  giàu  năng  lượng  cacbamyl  phosphate  (ATP  do phosphoryl  hóa  quang  hóa  cung  cấp).  Sự  tổng  hợp  citrulline  được  thực hiện  nhờ  sự  chuyển  phần  carbamyl  phosphate  đến  ornithine.  Các  chất trung  gian  của  chuỗi  phản  ứng  có  ở  trong  mô  là  các  acid  amine  kiềm: citrulline, arginine, ornithine, urea.

Ornithine

Chu trình Ornithine

* Con đường chuyển vị amine

Đây là một hình thức tổng hợp acid amine có tính chất thứ sinh rất quan trọng ở thực vật.

acid_amin

Ví dụ: A.asparagic + acid ∝ - cetoglutaric <===>A. oxaloacetic + A. glutamic

Một số acid amine được tổng hợp thứ sinh do sự biến đổi nhờ các phản ứng enzyme từ một cetoacid.

ATP (Quang hợp - Hô hấp) + NH3 ------> AMP~NH2 + P-P

AMP~NH2 + a. ∝ cetoglutaric ---------> a. glutamic + AMP

Quá trình đồng hóa amon bằng các con đường trên diễn ra thường xuyên trong cây, nhờ vậy mà giảm hàm lượng NH4+, giải độc amon cho cây. Nếu quá trình này bị ức chế thì dẫn đến tích lũy amon trong cây đến mức dư thừa, gây độc amon, làm rối loạn trao đổi chất và hoạt động sinh lý của cây. Trong các đường hướng đồng hóa amon ở trên thì quá trình amine hóa cetoacid là thường xuyên và quan trọng nhất.

Những con đường đồng hóa ni tơ trên đều.nhằm đồng hóa ni tơ vô cơ thành dạng ni tơ hữu cơ. Đó là biện pháp tích lũy "vốn ban đầu". Từ vốn này quá các phản ứng chuyển amine hóa và các phản ứng sinh tổng hợp mà cơ thể hình thành nên nhiều hợp chất ni tơ hữu cơ khác.

* Quan hệ giữa hút ni tơ dạng NO3-  và NH4+  ở thực vật

NO3-  và NH4+ là hai dạng N liên kết tồn tại chủ yếu trong đất mà cây có thể hút và sử dụng dễ dàng. Giá trị dinh dưỡng của chúng đối với cây là tương đương nhưng về khả năng mà cây có thể hút loại này hay loại khác còn  phụ  thuộc  vào  các  điều  kiện  như  pH  của  môi  trường,  hàm  lượng glucid trong cây và phụ thuộc vào đặc điểm sinh học của từng loại cây. NH4+  là nguồn N tốt với lúa trong các pha sinh trưởng đầu. Thuốc lá, củ cải đỏ, củ cải đường, vòi voi, hướng dương rừng lại hút mạnh NO3-.

Trong họ Lúa ở giai đoạn còn non hút NH4+ (điểm đẳng điện của rễ thấp từ 4,1 - 4,4) nhưng về sau hút NO3-  nhiều hơn. Những loại cây có lượng glucid cao như hòa thảo thường hút NH4+dễ dàng hơn, những cây họ đậu (C/N - 0 6/1) hoàn toàn không thể hút được NH4+.

Những  điều  kiện  bên  ngoài  như  độ  pH,  nồng  độ  muối,  độ  thoáng, thành phần các chất khoáng ... đều có ảnh hưởng đến việc hút đạm dạng này hay dạng khác. Môi trường hơi kiềm hoặc trung tính (pH =7) cây hút NH4+ tốt, môi trường acid (pH = 5) cây hút NO3-. Các ion nào có liên quan đến sự thay đổi pH đều  ảnh hưởng đến việc hút NH4+  và NO3-  của cây. Bón Ca2+  thường làm cho cây hút NH4+ nhiều hơn. Gốc SO42-  là tác nhân

hỗ trợ của NO3-, Ca2+  và phần nào PO43-  thì hỗ trợ cho quá trình hút NH4+. Cây được bón NO3- cần độ thoáng thấp hơn khi bón NH4+.

Hương Thảo


Hướng dẫn download:
Click vào link → Chờ 5 giây → Click vào SKIP AD >> (Pass nếu có: www.thuviensinhhoc.com)

Hãy click nút Like và G+1 để ủng hộ Thư Viện Sinh Học!


Tin mới hơn:
Tin cũ hơn: